Ordine delle piante di asparagi

Asparagales, gli asparagi o orchidea ordine di piante da fiore, contenente 14 famiglie, 1.122 generi, e più di 36.200 specie.

Asparagales contiene molte piante da giardino e diversi tipi di bulbi e fiori recisi che sono commercialmente importanti. Le piante più notevoli nei giardini temperati includono il Crocus e il giacinto a fioritura primaverile (Hyacinthus) e migliaia di diverse cultivar dell'emerocallide a fioritura estiva (Hemerocallis), che ha gemme commestibili utilizzate in molte ricette dell'Asia orientale. Importanti sono anche Amaryllis, Hippeastrum e Narcissus. L'aloe, un genere tropicale africano con foglie allungate succulente (carnose), è una pianta d'appartamento preferita ed è usata in medicina. Altre piante con parti edibili includono cipolla (Allium cepa), aglio (A. sativum) e i loro parenti il porro (A. porrum) e lo scalogno (A. cepa, varietà aggregatum). L'asparago (Asparagus officinalis) è apprezzato come verdura. L'aroma alla vaniglia è un estratto del frutto dell'orchidea di vaniglia (sebbene la maggior parte degli aromi alla vaniglia sia ora prodotta sinteticamente). Lo zafferano è una spezia ottenuta dagli stimmi del Crocus sativus.

Agave include alcuni dei più grandi membri di Asparagales; il gambo del fiore della pianta del secolo (A. americana) può raggiungere i 6 metri (20 piedi) di altezza. Queste piante a crescita lenta fioriscono una volta e muoiono. Diverse specie di agave, in particolare A. sisalana, sono coltivate per henequen e fibre di sisal derivate dalle loro foglie. Le voluminose infiorescenze simili a asparagi (grappoli di fiori) di piante coltivate in Messico in piantagioni producono un succo ricco che viene fermentato per produrre pulque, mescal (mezcal) e tequila.

Molte yucche sono piccole piante, ma l'albero di Joshua (Yucca brevifolia) raggiunge in genere un'altezza superiore a 10 metri (quasi 33 piedi) in California. Molti altri generi di questa famiglia sono simili a tre alberi. Gli yucca contengono saponine, composti che si schiumano quando miscelati con acqua; sono una delle fonti originali di detergenti naturali.

Organizzazione e tassonomia

Pochi gruppi di angiosperme sono in tale fermento tassonomico come gli Asparagales. A partire dagli anni '80, il botanico svedese Rolf Dahlgren e i suoi colleghi hanno apportato importanti riarrangiamenti ai generi e alle famiglie precedentemente riconosciuti nella sottoclasse Liliidae nel sistema di classificazione botanica Cronquist. Sotto la riorganizzazione, famiglie come Philydraceae, Pontederiaceae, Haemodoraceae e Velloziaceae sono state escluse e i restanti taxa sono stati riallineati in tre ordini sostanzialmente diversi: Dioscoreales (l'ordine dell'igname), Liliales (l'ordine del giglio) e Asparagales.

Sotto il sistema di classificazione botanica Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), Asparagales comprende due grandi gruppi di famiglie. Questi si basano principalmente su prove molecolari ma anche su modelli di sviluppo del polline. Le "Asparagales core" sono un gruppo naturale composto da due famiglie: Asparagaceae (la famiglia degli asparagi, con 2.525 specie in 153 generi) e Amaryllidaceae (la famiglia dei narcisi, con almeno 1.605 specie in 73 generi). Le "Asparagales inferiori" includono Orchidaceae (la famiglia delle orchidee, con oltre 26.000 specie in quasi 880 generi), Asteliaceae (la famiglia della lancia d'argento, con 31 specie in 3 generi), Hypoxidaceae (la famiglia delle ninfee, con 100–220 specie in 7-9 generi), Iridaceae (la famiglia dell'iride, con oltre 2.120 specie in circa 66 generi), Asphodelaceae (la famiglia dell'aloe, con 785-940 specie in 19 generi) e un numero di piccole famiglie (ad esempio, Blandfordiaceae, Lanariaceae, Boryaceae, Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae, Doryanthaceae e Xeronemataceae).

In larga misura, molte delle famiglie di Asparagales sono definite principalmente da caratteri del DNA e i caratteri morfologici unici non sono evidenti all'interno delle famiglie. Per questo motivo, è spesso difficile identificare la famiglia in cui un genere dovrebbe essere inserito senza analisi di laboratorio. Tuttavia, man mano che le prove molecolari si accumulano per distinguere le famiglie e le relazioni all'interno di Asparagales, vengono identificate ulteriori e nuove caratteristiche morfologiche per il riconoscimento di questi taxa.

Caratteristiche di crescita dell'ordine

I membri degli Asparagales sono in genere erbe perenni con steli carnosi o fibrosi derivanti da uno qualsiasi dei vari tipi di deposito sotterraneo o organi perenni. Alcune specie dei generi prevalentemente africani Dracaena (famiglia delle Asparagaceae) e degli Asparagi possono essere considerate viti, mentre si arrampicano attraverso la foresta o il baldacchino, ma nessuno dei due ha adattamenti simili a viticci per arrampicarsi. Le piante annuali sono particolarmente rare. Alcune specie di Sisyrinchium (famiglia Iridaceae) sono delle vere annuali, tuttavia, con radici carnose o fibrose, e alcune sono diventate erbacce in molte parti del mondo.

Le Asparagales arborescenti o arbustive sono insolite ma sono note, ad esempio, in alcune specie di Dracaena, Xanthorrhoea e Aloe (le ultime due della famiglia delle Asphodelaceae). Gli steli formano tronchi abbastanza spessi composti da tessuto fibroso piuttosto che legnoso, una distinzione che li differenzia chiaramente dagli alberi veri (dicotiledoni). Nelle Americhe, all'interno della sottofamiglia delle Asparagaceae Agavoideae, alcune specie di Yucca, Agave, Furcraea e Nolina hanno un'abitudine arborescente simile.

Nelle arborescenti Asparagales una certa quantità di circonferenza del gambo può essere dovuta all'ispessimento secondario da uno strato di cambio laterale (regione di crescita secondaria). Mentre la maggior parte dei monocotiledoni non forma meristemi laterali (e quindi tessuti vascolari secondari), essi subiscono una crescita secondaria diffusa a causa della continua divisione e allargamento delle cellule del parenchima del suolo. Alcune specie di Asparagales, tuttavia, subiscono una vera crescita secondaria che coinvolge un meristema secondario, lo strato di cambio laterale che si forma sotto il meristema ispessimento secondario e si estende alla base della pianta (cioè, si sviluppa nel corpo vegetale primario che ha già completato il suo allungamento). A differenza dei cambium vascolari nei dicotiledoni, in cui lo xilema secondario si sviluppa internamente e il floema secondario si sviluppa esternamente, il cambio dei monocoti si divide e forma tessuto parenchimatoso in gran parte fibroso verso l'esterno del periciclo centrale, o corteccia, e più fasci di parenchima e vascolare o meno tipico dei fasci monocotiledoni verso l'interno. Di solito i fasci secondari formano file radiali nel tessuto secondario.

Alcuni membri delle Iridaceae nell'Africa meridionale, in particolare la Nivenia, hanno anche un'abitudine arbustiva. Questi generi hanno steli legnosi fragili. Nonostante il modello simile di crescita secondaria in questi pochi monocoti, è probabile che la condizione si sia verificata indipendentemente in ciascun gruppo.

Le epifite abbondano nelle Orchidaceae ma sono rare in altre famiglie di Asparagales. Soprattutto nelle sottofamiglie Orchidoideae ed Epidendroideae, le epifite sono straordinariamente riccamente sviluppate nei tropici umidi e bagnati e si sono diversificate in numerosi generi e specie, spesso con notevoli elaborazioni floreali.

Organi di archiviazione

Gli organi specializzati di deposito sotterraneo sono particolarmente comuni nelle Amaryllidaceae e nelle Iridaceae, la forma basale probabilmente è un rizoma, cioè uno stelo più o meno prostrato che produce radici dalla superficie inferiore e un grappolo di foglie dall'apice. Le lampadine si sono evolute ripetutamente in diverse linee e si verificano tra molti membri di Asparagales. Nelle Iridaceae, i bulbi si verificano in alcune specie di Iris e nei generi Tigridia, Eleutherine, Herbertia e Trollius nel Nuovo Mondo. Sebbene le basi delle foglie gonfie e carnose o le squame protettive delle gemme (cataphylls) costituiscano la maggior parte del bulbo, è sempre presente una piastra basale di tessuto staminale a cui sono attaccate le foglie.

I cormi, che sono in gran parte composti da tessuto staminale, caratterizzano molti membri di Iridaceae e Tecophilaeaceae. I cormi sono generalmente asciutti, amidacei e circondati da coperture (tuniche) che derivano dai resti di basi di foglie cariate o sono prodotte da foglie specializzate. Le tuniche possono essere fibrose, membranose o persino legnose. Mentre i cormi sono generalmente compatti, rotondi e sostituiti ogni anno, i tuberi, che possono anche essere composti da tessuto staminale, sono spesso di forma irregolare, mancano di rivestimenti speciali e persistono per diversi anni. La distinzione tra cormi e tuberi non è sempre evidente, tuttavia.

Man mano che le squame (basi delle foglie) dei bulbi sotterranei di molte Asparagales maturano, alla loro base possono sorgere gemme che diventano proiettili. Mentre le scale genitore si disintegrano, questi proiettili diventano nuovi individui. Scostamenti e gemme simili sui rizomi striscianti danno origine a nuove piante in molte specie di questo ordine. La cipolla dell'albero, o cipolla egiziana (un ibrido di Allium cepa), produce proiettili al posto dei fiori in cima allo stelo fiorito. L'aglio selvatico europeo (A. vineale) è un prolifico produttore di proiettili ed è diventato un'erbaccia nociva anche in Nord America. Nel giglio zephyr (Zephyranthes), i semi si sviluppano nell'ovaio senza fecondazione; sono, in sostanza, gemme interne. Oltre a questi mezzi di propagazione vegetativa, la maggior parte dei membri dell'ordine produce semi in modo convenzionale.

Le foglie

Le foglie delle specie di Asparagales sono caratteristicamente a forma di cinturino e hanno venature parallele, tipiche dei monocotiledoni. Le specie di Iridaceae si distinguono per la compressione della lama della foglia sullo stesso piano dello stelo (equitante). Foglie simili si verificano anche in alcune specie di Orchidaceae. Le foglie di orchidea sono particolarmente varie e le lame delle foglie sono assenti in alcuni generi con basi fogliari allargate e succulente.

La succulenza delle foglie è una caratteristica della maggior parte delle Asphodelaceae, una famiglia prevalentemente africana, molti dei quali sono popolari ornamenti da giardino, specialmente nelle regioni calde e secche del mondo. Inoltre, queste foglie carnose hanno spesso spine (confinate ai margini o sulle lame) e altri tipi di ornamenti. Negli Asparagi del Vecchio Mondo, le foglie vere sono ridotte a squame o spine, ma gli internodi terminali dello stelo formano cladodi (organi verdi a foglia che sono filiformi in vari laminati). Modifiche simili caratterizzano Ruscus e i suoi stretti alleati.

Fiori

I fiori di Asparagales sono generalmente vistosi e colorati. Anche quando non sono grandi e dai colori vivaci, i spirali interni ed esterni del perianzio sono in genere simili a petali, privi della classica distinzione tra un calice verde e una corolla variamente colorata. Poiché l'unica distinzione tra questi due spirali è nella loro posizione, i segmenti del perianzio sono generalmente chiamati tepali piuttosto che sepali e petali.

I fiori nell'ordine sono anche straordinariamente vari, che vanno dai piccoli fiori poco appariscenti, da bianchi a verdastri, radialmente simmetrici (attinomorfi) della maggior parte delle Asparagaceae ai grandi fiori dai colori vivaci di Orchidaceae, Amaryllidaceae e Iridaceae. Una corona, che è un'estensione petaloide di alcuni o tutti i tepali e forse più evidente come la porzione di tromba dei fiori di Narciso, si verifica in alcune Amaryllidaceae.

Nella maggior parte delle specie di Asparagales, i fiori sono portati in infiorescenze terminali su steli aerei che possono trasportare foglie normali o ridotte; se senza foglie, lo stelo fiorito viene spesso chiamato scape. Le infiorescenze di scaposio caratterizzano molte delle specie che hanno bulbi e sono tipiche di quelle Asparagales poste nelle Amaryllidaceae e nelle ex Hyacinthaceae (Asparagaceae). Lo stelo aereo viene drasticamente accorciato (ridotto) in alcune Iridaceae e Orchidaceae. Di conseguenza, i fiori sono portati a livello del suolo, spesso con l'ovaio sotto terra e alla base di un fiore a tubo lungo. Tra i generi senza stelo ben noti c'è Crocus of Iridaceae. Molti altri esempi possono essere trovati in alcune parti del mondo con climi aridi, come l'Africa meridionale e il Medio Oriente. Sebbene l'ovaio possa essere sotterraneo durante la fioritura, il gambo del fiore (peduncolo) di solito si allunga, in modo che l'ovaio si trovi a breve distanza dal suolo mentre i semi si sviluppano e maturano.

Meritano una menzione speciale l'ombrella (un'infiorescenza in cui i pedicelli si alzano da circa lo stesso punto per formare un mazzo di fiori piatto o arrotondato), che caratterizza le Amaryllidaceae e il racemo (una semplice infiorescenza in cui i fiori sono portati su steli corti di circa uguale lunghezza a pari distanze lungo un asse allungato e aperto in successione verso l'apice), che è comune nell'ordine. La condizione basale nelle Iridaceae è un'infiorescenza chiamata rhipidio, in cui i fiori sono raggruppati in due brattee a foglia e vengono esercitati uno ad uno man mano che si aprono i boccioli. Molte Iridaceae hanno punte. Alcune specie della sottofamiglia Agavoideae (Asparagaceae) sono monocarpiche: l'intera pianta muore dopo una singola fioritura, che produce centinaia di singoli fiori.

Sebbene la regola sia la simmetria radiale, la maggior parte dei membri della sottofamiglia delle Iridaceae Crocoideae e la maggior parte delle specie di Orchidaceae hanno fiori bilaterali simmetrici (zigomorfici). Un'altra condizione frequente nelle Orchidaceae è la risupinazione floreale, in cui l'ovaio è ruotato di 180 gradi in modo che la superficie inferiore dell'ovaio sia rivolta verso l'alto.

La condizione basale negli organi maschili (androecio) è la presenza di due spirali di tre stami ciascuna, che si alternano con i spirali del perianzio. La deiscenza delle antere è tipicamente longitudinale. I granelli di polline sono in genere versati come monadi, ma tutti sono raggruppati in masse di granuli chiamate pollinia nelle orchidee.

Il gynoecium (organi femminili) comprende tre carpelli che sono solitamente uniti. Gli stili possono essere liberi o, più spesso, uniti e possono essere o lobati, con lobi stigmatici discreti o semplici, che è la condizione più comune negli Asparagales. In molti membri della sottofamiglia Iridaceae Iridoideae, lo stile è diviso in tre ampi lobi petaloidi appiattiti, che sono estesi sopra in appendici accoppiate (stemmi); lo stigma è un piccolo lobo sulla superficie inferiore di ogni ramo di stile. I nettari settali, situati all'interno delle pareti dell'ovaio, sono molto diffusi nell'ordine; sono, tuttavia, rari nelle Orchidaceae, dove sono frequenti i nettari situati sui tepali. I nettari perigonali caratterizzano alcuni gruppi di Iridaceae.

L'ovaio di solito ha tre locule con placentazione assile. La placentazione parietale caratterizza le sottofamiglie Cypripedioideae e Orchidoideae di Orchidaceae ma è rara altrove negli Asparagales. Le ovaie inferiori e superiori si verificano in Asparagales.

La variazione floreale è strettamente correlata alla strategia di impollinazione. Inoltre, la zigomorfia floreale e la lunghezza del tubo floreale sono associate alla restrizione a specifici impollinatori. I nettari situati sui tepali (nettari perigonali) si verificano in alcune Iridaceae e in molte Orchidaceae. Sono superficiali o confinati a pieghe, buste o speroni, questi ultimi sono particolarmente caratteristici delle Orchidaceae. Nettari settali, incorporati nell'ovaio, si verificano in molti altri Asparagales.

Impollinazione

La varietà di impollinatori di insetti (il principale impollinatore animale di Asparagales) è ampia, ma la più frequente è l'ape. Tra gli adattamenti che i fiori hanno sviluppato per questa modalità di impollinazione vi sono i colori brillanti (tranne i rossi, che le api non possono distinguere dal nero), i segni contrastanti (guide del nettare) e spesso un odore dolce. In alcune Orchidaceae - ad esempio Ophrys - la colorazione e la forma del labello (il più basso di tre petali) ricorda un'ape femminile di una specie particolare; il fiore viene impollinato durante la pseudocopolazione dall'ape maschio. In molti generi americani di orchidaceae e iridaceae, il nettare dolce (contenente zucchero) può essere integrato da oli secreti dalle ghiandole stalked nei nettari. Alcune delle Orchidaceae Neotropicali che producono composti aromatici sono impollinate dalle api maschi, che le utilizzano per marcare il territorio e probabilmente nel comportamento di accoppiamento; il nettare o il polline o entrambi possono essere la ricompensa offerta. L'impollinazione con mosca di carogne è relativamente rara, ma in Africa è comune l'impollinazione di mosche di diverse famiglie con proboscidi lunghe. I fiori con un tubo perianth lungo e sottile sono tipici di questa sindrome di impollinazione, specialmente nelle Iridaceae.

Gli uccelli sono anche un impollinatore importante ma meno frequente. L'impollinazione di sunbirds è relativamente comune nelle Asphodelaceae africane, come Aloe e Kniphofia e Iridaceae, in particolare nel Gladiolo e Watsonia, e in alcuni generi australiani, come la Blandfordia nelle Blandfordiaceae. Nel Nuovo Mondo, l'impollinazione del colibrì si verifica in diverse Amaryllidaceae, in alcune Asparagaceae, tra cui Beschorneria e Polianthes, e in alcune Iridaceae, come in Rigidella. Le specie impollinate dagli uccelli hanno generalmente un perianzio rosso, un lungo tubo largo e hanno esercitato stami e stimmi. Nonostante la grande diversità floreale delle Orchidaceae, l'impollinazione degli uccelli è rara.

L'impollinazione delle falene di falco si verifica in molte orchidee che hanno lunghi speroni portatori di nettare e in alcune Iridaceae con lunghe tube di perianzio. Inoltre, i fiori hanno un perianzio bianco o giallo e un forte profumo dolce. La Yucca (Asparagaceae) ha un'insolita sindrome da impollinazione: le femmine della falena Tegeticula depongono le uova nell'ovaio e quindi trasferiscono con attenzione il polline negli stimmi. L'impollinazione dei pipistrelli è rara negli Asparagales, ma è stata registrata in alcune specie di Agavoideae.

Frutti e semi

I frutti di Asparagales sono per lo più capsule deiscenti secche o bacche. I frutti carnosi (bacche) si trovano in molti taxa dell'emisfero settentrionale (Convallaria, Smilacina e Polygonatum), a Ruscus e nei suoi stretti alleati dell'Eurasia, e negli asparagi. Alcuni membri tropicali hanno anche frutti carnosi, in particolare Dianella, che ha bacche viola violette. Le orchidacee raramente hanno frutti carnosi, ma il genere Vanilla è un'eccezione degna di nota. È coltivato ai tropici per le sue bacche podiformi, che producono l'aroma vanigliato.

I semi sono particolarmente variabili negli Asparagales e variano nella forma dai semi globosi di base ai semi brunastri o neri angolari e nel contenuto da abbondanti endosperma duro (riserve di cibo) a semi microscopici senza endosperma. Il colore nero del seme ricopre in molti Asparagales con frutti capsulari è dovuto alla presenza di fitomelano, una sostanza carbonacea, nell'epidermide esterna del mantello del seme. Questi semi sono ulteriormente specializzati in quanto il tegmen (il derivato del tegumento ovulare interno) è completamente schiacciato alla maturità.

I semi delle specie Orchidaceae sono numerosi e piccoli e di solito mancano di endosperma. Solamente lo strato esterno del tegumento esterno persiste generalmente come uno strato di semi membranoso. In condizioni naturali, i semi di orchidea germogliano solo dopo che è stata stabilita una relazione simbiotica con un fungo specializzato, che fornisce sostanze nutritive alla piantina in via di sviluppo. Alcune specie di Orchidaceae non hanno clorofilla (achlorophyllous) e rimangono micoeterotrofiche per tutta la vita.

Cappotti di semi carnosi, correlati alla distribuzione da parte degli uccelli, si trovano in alcune Iridaceae. Si verificano spesso anche arilli (appendici di semi carnosi spesso derivati dall'ovulo funicolo). I semi di Crinum e i suoi stretti alleati nelle Amaryllidaceae sono grandi e carnosi, mancano di un mantello di semi esterno (testa) e hanno perso la loro capacità di diventare dormienti. Germinano rapidamente dopo essere stati versati, a volte anche all'interno delle capsule, e le giovani piantine si sviluppano rapidamente da piccoli bulbi, assicurando la sopravvivenza nella stagione secca, il cui inizio può essere abbastanza presto dopo la fruttificazione.

Gli ovuli sono fondamentalmente crassinucellate (con ampio tessuto nucellare), ma la condizione tenuinucellata (senza una cellula parietale) si è evoluta ripetutamente in diverse famiglie. Sia la microsporogenesi successiva che simultanea (produzione di polline) si verifica in Asparagales, e i grani di polline risultanti sono tipicamente a due cellule. Spesso l'endosperma è formato da divisioni del nucleare libero, seguito successivamente dalla formazione della parete cellulare (formazione dell'endosperma nucleare), ma la formazione dell'endosperma elobiale (mitosi) si verifica in diversi lignaggi. L'endosperma è generalmente costituito da emicellulosi nelle pareti cellulari spesse; i semi contengono in genere un notevole endosperma (ad eccezione delle specie Orchidaceae) e piccoli embrioni. Gli embrioni hanno generalmente un cotiledone singolo terminale e un piccolo germoglio primario laterale (a volte affondato) (plumule).

La dispersione dei semi non è marcatamente sviluppata negli Asparagales, ma i frutti carnosi e i semi carnosi o dai colori vivaci di alcune Iridaceae sono dispersi dagli uccelli. Semi molto piccoli, o quelli con le ali, come nel Gladiolo, sono adattati per la dispersione del vento. Gli eliosomi (arilli bianchi carnosi) si trovano in alcuni generi, in particolare molte specie di iris. Si pensa che questi adattamenti si riferiscano alla dispersione da parte delle formiche, che immagazzinano i semi nei loro nidi e mangiano solo la parte carnosa. L'adattamento per la dispersione dell'acqua è sviluppato in una serie di generi che hanno cappotti di sughero o semi spugnosi (ad esempio, Crinum) e alcune specie di Iris. Per la maggior parte dell'ordine, tuttavia, la dispersione è capita male e i meccanismi predominanti possono essere passivi.