Ordine delle piante di Laurales

Laurales, l'ordine di alloro delle piante da fiore, contenente 7 famiglie, 91 generi e circa 2.900 specie. I membri di Laurales sono alberi, arbusti o viti legnose. La maggior parte si trova in climi temperati tropicali o caldi e sono particolarmente abbondanti in regioni con climi umidi e equi. Legname, estratti medicinali come la canfora e oli essenziali per il profumo sono derivati ​​da alcune specie di Laurales e molti sono importanti ornamenti.

I membri di Laurales sono caratterizzati da legnosità, parti aromatiche e un singolo filamento di tessuti conduttori che prosegue dallo stelo nella foglia. Insieme agli ordini Magnoliales, Piperales e Canellales, Laurales forma il clade magnoliide, che è un primo ramo evolutivo nell'albero dell'angiosperma; il clade corrisponde alla parte della sottoclasse Magnoliidae secondo il vecchio sistema di classificazione botanica cronquista. Le famiglie di Laurales sono Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae e Siparunaceae. Lauraceae e Monimiaceae insieme costituiscono la maggior parte dei generi in questo ordine.

Distribuzione e abbondanza

La Lauraceae, o la famiglia dell'alloro, contiene 50 generi, più della metà dei generi nell'ordine e circa otto noni della specie (2.500). La Lauraceae è distribuita in tutte le regioni tropicali e subtropicali; principalmente sud-est asiatico e America tropicale, in particolare il Brasile. Circa il 66 percento delle specie si presenta in soli 6 generi: Ocotea ha circa 350 specie in America tropicale, Sud Africa e Isole Mascarene; Litsea ha più di 400 specie in Asia, Australasia e America; Cryptocarya e Cinnamomum (la fonte di canfora e la cannella delle spezie) contengono circa 350 specie ciascuna; La Persea (compresa la pianta di avocado) ha circa 200 specie; e Beilschmiedia contiene circa 250 specie in molte regioni tropicali, nonché in Australia e Nuova Zelanda. Persea e Cryptocarya si trovano in molte regioni tropicali e Cinnamomum è ampiamente distribuito in tutte le principali regioni tropicali e subtropicali.

Cassytha, un parassita staminale simile a un vinello senza radici con foglie vestigiali simili a squame, è il membro più insolito della famiglia; il genere contiene 15-20 specie native del Vecchio Mondo. Laurus (alloro) è costituito da due specie, una delle quali è L. nobilis (alloro dolce, o alloro), originario del Mediterraneo. Le foglie dell'alloro erano un tempo formate in corone di alloro dagli antichi Greci. Sassafras, uno dei pochi generi economicamente importanti della famiglia, ha due specie nell'Asia orientale e una nell'America del Nord orientale; un tempo l'olio di sassafras veniva usato in medicina e gli amerindi preparavano un tè con corteccia e ramoscelli. La famiglia è di grande importanza ai tropici per il suo prezioso legname, derivato da molte specie diverse. Parte del legno rimane fragrante per decenni dopo il taglio.

La seconda famiglia più grande, Monimiaceae, ha 22 generi e 200 specie, meno del 10 percento delle specie di Laurales. Questa famiglia si trova anche nelle regioni tropicali e subtropicali, ma è distribuita meno ampiamente e si verifica principalmente nelle aree più calde dell'emisfero meridionale. Il genere tipo, Monimia, è limitato alle Isole Mascarene.

La famiglia Siparunaceae comprende 75 specie in due generi. Il Glossocalyx, proveniente dall'Africa occidentale tropicale, ha quattro specie. Il resto delle specie della famiglia sono nel genere Siparuna, che si trova in Messico, America Centrale e Sud America tropicale.

Le restanti quattro famiglie hanno un totale combinato di 83 specie. Hernandiaceae (55 specie) è una famiglia pantropicale di alberi, arbusti e alcune liane. Il genere più grande, Hernandia (22 specie), è distribuito nell'America centrale e meridionale, nelle Indie occidentali, nell'Africa occidentale, nell'Indo-Malesia (una regione che comprende India, Cina meridionale e sud-est asiatico) e nelle isole del Pacifico. Le atherospermataceae comprendono 6 o 7 generi e 16 specie, originarie di Australia, Nuova Guinea, Nuova Zelanda, Nuova Caledonia e Cile. La Calycanthaceae, o la famiglia degli arbusti di fragole, ha una distribuzione discontinua: il Calycanthus (arbusto di fragole, arbusto dolce o pimento Carolina) si trova in California e nel sud-est degli Stati Uniti e Chimonanthus e Sinocalycanthus si verificano in Cina. La singola specie di Idiospermum è una specie sempreverde molto rara del Queensland, Austl. La Gomortegaceae, o la famiglia delle queule, è costituita da un'unica specie, Gomortega keule, che è una specie rara originaria del Cile centrale.

Importanza economica ed ecologica

Lauraceae

La Lauraceae è di gran lunga la famiglia economicamente più importante di Laurales. La persea americana (avocado) è un frutto altamente nutriente, ricco di proteine ​​e grassi e povero di zucchero. Il valore totale dell'alimento dell'avocado è alto; fornisce quasi il doppio dell'energia di un peso equivalente di carne e un'abbondanza di diverse vitamine, come A, B, C, D ed E. Esistono diverse specie selvatiche di Persea in America Centrale. Le varietà coltivate sono state sviluppate da persone nella regione del moderno Messico e Guatemala migliaia di anni fa. (I semi trovati nelle grotte della valle del Tehuacán, a sud di Città del Messico, sono stati determinati per avere quasi 10.000 anni e sono citati come prova dell'uso precoce del frutto dell'avocado da parte dell'uomo.)

Gli alberi di avocado sono di medie dimensioni, generalmente non superiori a circa 20 metri (65 piedi) di altezza, con semplici foglie ellittiche sempreverdi lunghe da 15 a 20 cm (da 6 a 8 pollici). I frutti maturi possono essere sferici e lunghi circa 8 cm (3 pollici) o a forma di pera e lunghi fino a 22 cm (9 pollici). Il frutto ha un grande seme legnoso centrale, in genere delle dimensioni di un uovo di gallina. Esistono diverse cultivar di avocado, ognuna delle quali può essere inserita in uno di tre gruppi. I frutti delle specie messicane hanno la pelle scura e liscia e gli alberi sono resistenti, in grado di resistere a temperature fredde fino a - 6 ° C (21 ° F) e in cattive condizioni di crescita. Le specie guatemalteche sono un po 'meno resistenti, resistono a temperature solo di circa - 4,5 ° C (24 ° F) e producono grandi frutti con bucce spesse e ruvide. Le specie dell'India occidentale sono le più sensibili di tutte al freddo, soccombendo a temperature inferiori a - 2 ° C (28 ° F); producono frutti grandi con bucce lisce e resistenti. Alcune specie vengono raccolte quando i frutti iniziano ad ammorbidirsi; altri, come le cultivar Hass e Fuerte, rimangono duri fino alla raccolta.

Le più grandi piantagioni di avocado si trovano in California e in Florida, dove sono state sviluppate numerose varietà. Gli Stati Uniti producono circa il 10 percento dell'offerta mondiale di avocado. Una grave malattia degli alberi di avocado causata dal fungo Phytophthora cinnamomi colpisce gli alberi coltivati ​​in terreni con un alto grado di umidità. Il fungo invade il sistema vascolare delle radici e, nella maggior parte dei casi, l'intero albero alla fine muore.

Le foglie del Laurus nobilis mediterraneo (alloro) vengono essiccate e utilizzate come aroma per cucinare, in particolare per piatti di carne e pesce. Un grasso estratto dai semi viene utilizzato per fare il sapone. La spezia di cannella deriva dalla corteccia interna di Cinnamomum zeylanicum, l'albero di cannella, originario dello Sri Lanka e dell'India meridionale. La corteccia viene rimossa dai germogli di due anni durante la stagione dei monsoni, poiché a quel tempo il cambio vascolare sta attivamente crescendo e la corteccia può essere tolta più facilmente. Il tessuto esterno estraneo viene rimosso e la corteccia viene asciugata per formare aculei o macinata per formare polvere. Ogni anno vengono prodotte diverse migliaia di tonnellate, principalmente dallo Sri Lanka, dal Madagascar e dalle Seychelles. L'olio di cannella viene distillato dalle scaglie di corteccia e utilizzato per alleviare i disturbi di stomaco. La cannella veniva utilizzata dagli antichi egizi durante il processo di imbalsamazione. L'eugenolo, un olio distillato dalle foglie verdi, è usato come sostituto dell'olio di chiodi di garofano, come ingrediente di alcuni profumi e come aroma per dolci, cibi e dentifrici. La canfora deriva dal Cinnamomum camphora, l'albero di canfora, della Cina, di Taiwan e del Giappone. Si ottiene per distillazione a vapore di trucioli di legno. Il legno dell'albero di canfora può contenere fino al 5% del petrolio greggio e un singolo albero può produrre fino a 3 tonnellate di olio, che si deposita dal distillato e si cristallizza. L'olio può essere ridistillato per produrre altri composti, in particolare il safrole, che viene utilizzato nei profumi e negli aromi. La canfora era una delle materie prime utilizzate nella fabbricazione della celluloide, che ora è stata sostituita da altre materie plastiche. La canfora è impiegata in prodotti farmaceutici, in particolare linimenti e insetticidi.

Molte altre specie di Cinnamomum hanno usi come spezie e medicine. La corteccia di cinnamomum cambodianum viene utilizzata per produrre bastoncini d'incenso, che vengono bruciati come incenso. L'olio di sassafras, composto per l'80% dal composto safrole, era precedentemente distillato in grandi quantità dalla corteccia che racchiudeva le radici di Sassafras albidum (chiamato anche S. officinale), una pianta originaria del Canada e degli Stati Uniti. Un tempo questo olio serviva da aroma per dolci, medicine, dentifrici, birra alla radice e salsapariglia, una bevanda derivata dal genere Smilax (famiglia Smilacaceae). Tuttavia, la Food and Drug Administration (FDA) statunitense ha vietato l'uso dell'olio di sassafras quando si è realizzato che la sostanza è un lieve cancerogeno.

Dire che il legno di tutti gli alberi di Lauraceae è adatto a scopi industriali sembra essere solo una leggera esagerazione. La maggior parte dei legnami più noti delle Lauraceae sono stati impoveriti per sfruttamento eccessivo, e probabilmente non rimarranno importanti dal punto di vista economico in futuro, a meno che non vengano intrapresi seri sforzi di conservazione. Molte specie del genere diffuso Ocotea sono state utilizzate per il legname. Il clorocardium rodiei (precedentemente Ocotea rodiei), comunemente noto come greenheart, un legno verde oliva-nero del Nord America meridionale, è un legno molto resistente, forte e denso, ideale per applicazioni subacquee, come barche e pontili. La bebeerina, un alcaloide altamente velenoso prodotto come composto secondario, è stata estratta da diverse specie di Ocotea, oltre che dal cuore verde. Ocotea venenosa è una fonte di veleno usato per le punte delle frecce dai nativi brasiliani. Poiché gli alcaloidi sono presenti in molti boschi di Lauraceae, i lavoratori del legno che li elaborano sono sensibili alla dermatite e alle gravi irritazioni del tratto respiratorio.

Altre famiglie

Calycanthus floridus (Carolina pimento) e C. occidentalis (California pimento), entrambi membri di Calycanthaceae, sono coltivati ​​come arbusti ornamentali e apprezzati per i loro fiori estivi dolcemente profumati. La corteccia aromatica di C. floridus è usata come spezia. Il Chimonanthus praecox (chiamato anche C. fragrans, e comunemente noto come wintersweet) è un arbusto coltivato che fiorisce in inverno prima della produzione delle foglie. I fiori giallo chiaro sono famosi per la loro fragranza speziata. I bellissimi fiori cremosi e rosa infusi di Sinocalycanthus hanno catturato l'interesse degli orticoltori.

Vari membri della famiglia Monimiaceae sono importanti a livello locale per il loro legname e frutti e per produrre profumi, medicine e coloranti. Peumus boldus, originario del Cile, è la fonte del legno grassetto, un legno duro usato nell'ebanisteria. Dalla sua corteccia si ottiene un colorante e le foglie contengono un olio essenziale e l'alcaloide boldine, che vengono impiegati in medicina come aiuto digestivo e stimolante. Le foglie di Doryphora sassafras e D. aromatica, entrambe conosciute nell'Australia orientale come sassafras, producono un odore simile alla salsapariglia quando vengono frantumate. Un olio essenziale contenente safrole viene distillato dalle foglie e dalla corteccia di D. sassafras e utilizzato in profumeria, mentre il legno profumato viene utilizzato nella fabbricazione di mobili e nella tornitura del legno.

Un decotto della corteccia di Siparuna cujabana (famiglia Siparunaceae) dal Brasile viene utilizzato dai residenti locali per indurre sudorazione e come abortivo.

La specie sudamericana Laurelia sempervirens (a volte chiamata L. aromatica), della famiglia Atherospermataceae, è nota come alloro cileno o noce moscata peruviana, e i suoi semi vengono macinati e usati come spezia. Laurelia novae-zelandiae viene utilizzata in Nuova Zelanda per la costruzione di imbarcazioni e la fabbricazione di mobili. Produce un legno leggero e duro che è difficile da dividere e che si ammorbidisce piuttosto che spezzarsi all'impatto. La corteccia contiene un alcaloide, pukateine ​​(dopo pukatea, il nome Maori per la pianta), che ha forti proprietà antidolorifiche, simili alla morfina. Un tempo la corteccia veniva fatta bollire in acqua e usata per curare ulcere, disturbi della pelle (inclusi foruncoli e ulcere), mal di denti e nevralgia.

Caratteristiche morfologiche caratteristiche

Nonostante la grande diversità della struttura tra le famiglie dell'ordine, alcune caratteristiche strutturali comuni a tutti distinguono i laurales dagli altri ordini. Fatta eccezione per il parassita contorto, radice di parassiti Cassytha (famiglia Lauraceae), tutti i membri dell'ordine dei Laurales sono legnosi, con un'anatomia nodale primitiva (disposizione dei fasci vascolari alla giuntura di foglia e gambo) del tipo chiamato unilacunare, e tutti hanno celle a olio eteriche (aromatiche) e granuli di polline con due aperture o nessuna apertura. I membri di Laurales hanno caratteristicamente fiori perigini o epigini. Nei fiori perigini la regione dell'ovaio semi-inferiore è circondata dall'ipantoio, un recipiente esteso a forma di coppa, sul bordo del quale sono inseriti il ​​perianzio e gli stami. Nei fiori epigini l'ovaio è racchiuso dall'ipantoio e fuso ad esso, e il perianzio e gli stami sorgono dalla cima dell'ipantoio sopra l'ovaio inferiore. Gli stami di molti membri hanno appendici portanti il ​​nettare e, nella maggior parte delle specie, le antere rilasciano polline per mezzo di valvole. Staminodia, stami ridotti che non producono polline, sono comunemente presenti tra stami e carpelli. Le strutture femminili di solito hanno un solo carpello. Laurales è strettamente correlato all'ordine Magnoliales. Tuttavia, a differenza dei membri di Magnoliales, che generalmente hanno carpelli e stami primitivi simili a foglie, la maggior parte delle specie di Laurales ha organi floreali più specializzati.

Lauraceae

La stragrande maggioranza delle specie di Lauraceae differisce dalle altre famiglie di Laurales per il possesso di foglie che sono alternativamente disposte o tormentate, sebbene alcune abbiano foglie opposte. Assomigliano a membri di Calycanthaceae per avere un seme con un grande embrione e senza endosperma alla maturità. Il polline delle specie di Lauraceae è inadatto e circondato da un esino ridotto; pertanto, raramente si trova nei reperti fossili perché decade così facilmente. Le foglie di Lauraceae sono solitamente coriacee e sempreverdi con numerose cavità di olio etereo, che spiegano la natura aromatica di molte specie. I fiori generalmente piccoli verdi, gialli o bianchi sono generalmente disposti in gruppi e le parti floreali si sviluppano in multipli di tre. Il perianzio non è differenziato in sepali e petali. Ci sono tra 3 e 12 stami per fiore e il filamento di ogni stame ha spesso appendici nettarifere accoppiate attaccate vicino alla base, come in molte specie di Monimiaceae. Gli stami possono avere due sacche di polline (Beilschmiedia) o quattro (Litsea), ciascuna con deiscenza del lembo valvolare, di nuovo in comune con vari membri delle Monimiaceae. A differenza di quest'ultima famiglia, tuttavia, i fiori di Lauraceae hanno un solo carpello e l'ipantio è corto. I frutti a seme singolo sono per lo più bacche carnose o drupe, e spesso hanno un cupule liscio che circonda la base affine al cappuccio di una ghianda. La maggior parte delle specie sono fortemente aromatiche a causa delle cellule oleose oleose nelle foglie, nel legno e nella corteccia.

Monimiaceae

I membri delle Monimiaceae sono alberi o arbusti sempreverdi, raramente viti legnose (liane). Le foglie sono semplici e per lo più disposte in modo opposto. I fiori sono unisessuali o bisessuali e di solito sono perigini con un ricettacolo ben sviluppato. I tepali sono poco appariscenti e raramente differenziati in sepali e petali. Gli stami hanno due o quattro sacchi di polline che si aprono o da fessure longitudinali o dalla flessione verso l'esterno e sollevando verso l'alto dei lembi ovali di tessuto, incernierati sulla punta di ciascun sacco (deiscenza valvolare). Le appendici accoppiate a forma di orecchio, spesso attaccate vicino alla base dei filamenti corti, fungono da nettari. I fiori femminili possono avere stami sterili (staminodi), con nettari collegati per attirare gli impollinatori. Esistono numerosi carpelli (fino a 2.000), ciascuno con un singolo ovulo, e i carpelli esterni di fiori femminili sono talvolta sterili. Dopo la fecondazione, un recipiente perigeo allargato può racchiudere i frutti; questo frutto aggregato si apre irregolarmente in un certo numero di specie per esporre i singoli drupelets (piccoli frutti carnosi con un singolo seme all'interno).

Altre famiglie

I membri delle Siparunaceae sono alberi o viti legnose con foglie opposte, per lo più seghettate. I fiori sono unisessuali; i fiori che portano polline e quelli che portano ovuli si trovano sulla stessa pianta o su piante diverse, a seconda della specie. In questa famiglia, le ghiandole non sono presenti alla base degli stami e il numero di stami varia da uno a molti. L'ipanto diventa legnoso e si divide a maturità, esponendo i frutti carnosi (drupe). Le specie Glossocalyx hanno due forme di foglie, che differiscono per forma e dimensioni, negli stessi nodi. I fiori sono piccoli e sono bisessuali o unisessuali.

Le specie Atherospermataceae hanno anche foglie opposte e dentellate. Ci sono tanti stami quante parti di perianzio. L'ipantio diventa legnoso e si divide quando maturo. I frutti secchi (acheni) hanno una ciocca di capelli.

Gomortega keule, l'unico membro della famiglia Gomortegaceae, ha un'ovaia inferiore e fiori bisessuali con solo due o tre carpelli che sono fusi per formare un'ovaia composta. Come in molte specie di Monimiaceae, le sacche di polline degli stami hanno deiscenza valvolare.

I membri di Calycanthaceae differiscono dalla maggior parte delle altre famiglie di Laurales per avere semi con un grande embrione e poco o nessun endosperma alla maturità. Ad eccezione di Idiospermum, le foglie delle specie Calycanthaceae tendono ad essere più sottili e morbide rispetto agli altri membri dei Laurales perché sono piante decidue della zona temperata. Le sacche di polline sui numerosi stami dehisce da fessure longitudinali e il polline è biaperturato. Ci sono da 1 a 35 carpelli per fiore. Tranne che in Idiospermum, l'ipantio diventa legnoso man mano che matura e i frutti secchi (acheni) cadono dall'alto. In Idiospermum l'embrione ha tre o quattro cotiledoni grandi e carnosi.

Le ernandiaceae condividono una serie di caratteristiche con le Lauraceae, tra cui foglie alternate (che talvolta sono a lobi o palmate) e un singolo carpello per fiore. I membri della famiglia hanno anche polline inadeguato e sviluppano stami con deiscenza valvolare e appendici nettarifere. Le ernandiaceae si differenziano per avere un'ovaia inferiore e frutti secchi indeiscenti (che si trovano in pochissime Lauraceae).