Meccanismi adattivi di visione
Il sistema visivo umano riesce a fornire un segnale utilizzabile su una vasta gamma di intensità di luce. Tuttavia, alcuni occhi sono meglio adattati otticamente per affrontare condizioni di luce o buio. Ad esempio, gli occhi di sovrapposizione delle falene notturne possono essere mille volte più sensibili degli occhi di apposizione di farfalle diurne. All'interno degli occhi dei vertebrati, ci sono quattro tipi di meccanismi che operano per consentire la visione attraverso una vasta gamma di intensità di luce. Questi includono meccanismi specifici dell'iride, la divisione della gamma di intensità tra aste e coni, adattamenti al processo di trasduzione del segnale nei fotorecettori e variazioni nella disponibilità di molecole di fotopigmento attivo.
Visione e intensità della luce
Il meccanismo più ovvio coinvolto nella regolazione della luce è l'iride. Nell'uomo l'iride si apre al buio fino a un diametro massimo di 8 mm (0,31 pollici) e si chiude a un minimo di 2 mm (0,08 pollici). La luminosità dell'immagine nella retina cambia di un fattore 16. In altri animali l'effetto della pupilla può essere molto maggiore; ad esempio, in alcuni gechi la pupilla a fessura può chiudersi da un cerchio di diversi millimetri di diametro fino a quattro fori ciascuno, con un diametro di 0,1 mm (0,004 pollici) o inferiore. Il rapporto di luminosità della retina è almeno mille volte. La ragione di questa vasta gamma è probabilmente che l'occhio notturno del geco ha bisogno di una forte protezione dalla luce del giorno.
Nell'uomo le aste si occupano della parte più fioca del campo di lavoro dell'occhio e non hanno visione dei colori. I coni iniziano a prendere il controllo del livello di chiaro di luna e a tutte le intensità di luce diurna i soli coni forniscono il segnale visivo. Le aste rispondono a singoli fotoni di luce con grandi segnali elettrici, il che significa che le risposte elettriche si saturano a basse velocità di cattura del fotone da parte delle molecole di rodopsina. Le aste funzionano a partire dalla soglia della visione, quando ricevono circa un fotone ogni 85 minuti, alle condizioni di alba e tramonto, quando ricevono circa 100 fotoni al secondo. Per la maggior parte della loro gamma, le aste segnalano catture di singoli fotoni. I coni sono molto meno sensibili delle aste; rispondono ancora ai singoli fotoni, ma le dimensioni dei segnali elettrici risultanti sono molto più piccole. Ciò conferisce ai coni un campo di lavoro molto più ampio, da un minimo di circa tre fotoni al secondo a più di un milione al secondo, il che è sufficiente per affrontare le condizioni più luminose che gli umani incontrano.
Se i coni vengono presentati con brevi lampi, piuttosto che con cambiamenti di illuminazione costanti, il loro intervallo di lavoro dalla soglia alla saturazione è piccolo, ridotto a un fattore di circa 100. Tuttavia, un'illuminazione più lunga induce due tipi di cambiamento che estendono questo intervallo. La cascata del trasduttore biochimico che porta al segnale elettrico ha la capacità di regolare il proprio guadagno, riducendo in tal modo la dimensione del segnale elettrico ad elevate velocità di cattura del fotone. Il meccanismo principale dipende dal fatto che gli ioni calcio, che entrano nel fotorecettore insieme agli ioni sodio, hanno un effetto inibitorio sulla sintesi di cGMP, la molecola che mantiene aperti i canali del sodio (vedi sopra Struttura e funzione dei fotorecettori: trasmissione neuronale). L'effetto della luce è di ridurre i livelli di cGMP e quindi chiudere i canali della membrana a sodio e calcio. Se la luce è persistente, i livelli di calcio nel fotorecettore diminuiscono, il "freno" del calcio sulla produzione di cGMP si indebolisce e i livelli di cGMP aumentano leggermente. L'aumento della produzione di cGMP apre nuovamente i canali della membrana. Pertanto, esiste un circuito di retroazione che tende a contrastare l'effetto diretto della luce, garantendo che non si verifichi saturazione (chiusura completa di tutti i canali della membrana). Questo a sua volta estende il limite superiore del campo di lavoro del fotorecettore.
La bassa velocità di turnover delle molecole funzionali di pigmento visivo aiuta anche ad estendere la capacità dell'occhio di rispondere ad alti livelli di luce. Nei vertebrati la retina completamente trans, prodotta quando un fotone isomerizza la retina 11-cis di una molecola di rodopsina, viene rimossa dall'asta o dal cono. Passa all'epitelio pigmentato adiacente, dove viene rigenerato nella forma attiva 11-cis e restituito al fotorecettore. In media, questo processo richiede due minuti. Maggiore è il livello di luce, maggiore è il numero di molecole della retina nello stato all-trans inattivo. Pertanto, ci sono meno molecole di rodopsina disponibili per rispondere alla luce. All'estremità superiore della distribuzione dell'intensità, la fotorilevazione diventa auto-limitante, con i coni che non catturano mai più di circa un milione di fotoni al secondo.
